2.11.3. Тваринний світеоцену (33,9 ± 0,1 - 23 млн. років тому)
Олігоценова епоха (33,9 ± 0,1 – 23 млн. років тому)
Мал. 2.11.3.1. Олігоцен (Oligocene), Протоцерас (Protoceras)Олігоценбув останньою епохою палеогенного періоду. У олігоцінову епохуКлімат на Землі став прохолоднішим, над Південним полюсом сформувався величезний льодовиковий покрив, для утворення якого знадобилися не менш значні обсяги морської води, що призвело до зниження рівня моря по всій планеті та розширення території, зайнятої сушею. Повсюдне похолодання викликало у багатьох районах земної кулі зникнення буйних тропічних лісів еоцену. Їх місце зайняли ліси, які віддавали перевагу більш помірному (прохолодному) клімату, а також неосяжні степи, що розкинулися на всіх материках (Мал. 2.11.3.1 ).
Протягом цього періоду Індія перетнула екватор з півдня на північ і розташувалася ближче до Азії. Австралія та Антарктида, нарешті, остаточно розлучилися. Віддрейфувавши від Антарктиди, Австралія "забрала з собою" і своєрідний світ сумчастих ссавців. Тепер, коли Південна Америка стала "острівним" материком, незвичайні ссавці, що населяли її, також отримали можливість розвиватися в умовах ізоляції від зовнішнього світу, і там утворився досить дивний "зоопарк" з вкрай химерними мешканцями.
Мал. 2.11.3.2. HelixВ океанських глибинах
Мал. 2.11.3.3. Риба мечВ олігоціні продовжують еволюціонувати риби. Домінуючими рибами, як і в еоцені, є променеперідо них належить 17% всіх пологів олігоцену. Найбільший їхній загін – окунеподібнісеред яких з'являється меч-риба (
Найяскравіші представники хрящових риб олігоцену – кархародони. У цю епоху проживала найбільша з тих, що будь-коли живуть акулна нашій планеті - мегалодондосягала 20,3 м у довжину і вагою 103 т.
Мал. 2.11.3.4 разом з мегалодоном в тому ж масштабі зображено велику білу акулу, вона належить до того ж роду, але в олігоцені її ще не було. Інша цікава акула олігоцена – гігантська акула(до 10 м, до 4 т), що харчувалася виключно планктоном і крилем. На відміну від мегалодонів, ці акули, не подрібнивши дожили до наших днів. З'являються сцимнодоні хеміпрістіс, акули менш великі (1,1 і 2,4 м, відповідно), і навіть орляковий скат мобула(До 5,2 м, до 1 т).
Мал. 2.11.3.4. Мегалодон (megalodon)Поширення степів на дедалі більші райони суші призвело до швидкого збільшення числа травоїдних тварин: вони поспішали скористатися новими колосальними харчовими ресурсами
На сцену життя вийшли нові ссавці, такі як носороги, а за ними – перші справжні свині, буйволиі олені.
Тварини, які харчуються травою, стикаються з проблемою травлення їжі, оскільки трава дуже важко засвоюється організмом. Не дивно, що природа почала експериментувати з новими типами травних систем, здатних упоратися з трав'яним раціоном. Однією з перших з'явилася "конструкція", що стала в наші дні найбільш ефективним механізмом переробки целюлози (речовини, що утворює стінки рослинних клітин) - так званий "жуйний" шлунок. У ту епоху на Землі жив древній верблюд пебротерій, який і був одним із самих перших жуйних тварин.
Наприкінці олігоцену близько 25 млн років тому на Землі виникла нова група рослин. трави. Унікальність їх у тому, що, на відміну від усіх інших рослин, нове листя росте у них не на верхівці стебла, а біля його основи. В результаті варто тваринам, що пасуться, з'їсти старе листя, як на їх місці швидко виростають нові. Таким чином, до приходу наступного стада на полях вже дозріває новий ситний обід. Подібний процес постійного оновлення харчових ресурсів означає, що рівнини, що поросли травою, здатні прогодувати великі стада травоїдних тварин.
Мал. 2.11.3.5. Піротерій (Pyrotheria)Поширення трав забезпечило рослиноїдних ссавців, що з'явилися на Землі пізніше, в міоценову та пліоценову епохи, новим рясним джерелом їжі. Починаючи з цього часу, еволюція породила велику різноманітність травоїдних тварин, а оскільки на відкритих рівнинах вони виявилися цілком легкою здобиччю, за ними з'явилося безліч нових хижаків.
Так само, як трава служила новим рясним джерелом їжі нових різновидів травоїдних тварин, самі ці травоїдні забезпечували харчуванням нові види хижаків. У результаті ближче до кінця олігоцену на планеті з'явилися перші справжні кішкиі собаки.
Мал. 2.11.3.6. Летючий дракон (Draco volans)Ссавці Південної Америки, відрізаної від решти світу, бурхливо еволюціонували, породивши величезну різноманітність форм і розмірів. Багато хто з них зовні сильно нагадував ссавців, які мешкали в інших частинах світу, таких як гризуни, коні або слони. Скажімо, піротерійбув схожий на раннього слона зі свого роду напівхоботом і зубилоподібними бивнями (
Водилося там і безліч "беззубих" ссавців, або так званих неповнозубих, серед яких були предки мурахоїдів, броненосців та лінивців. Пізніше з'явилися ще дивніші ссавці. Нарешті, у пліоцені між Південною та Північною Америкою знову утворився сухопутний перешийок, внаслідок чого ситуація в черговий раз різко змінилася.
Мал. 2.11.3.7. Летючий макакВ результаті всього цього, Південна Америка стала як би випробувальним полігоном біологічної конвергенції (подібності), яка відбувалася понад 30 млн років тому і призвела до того, що багато сумчасті, що жили там, поступово стали схожим на плацентарних ссавців, що населяли інші частини світу.
Однак слід зауважити, що Південна Америка у цьому плані зовсім не є унікальною. За історію еволюції було безліч випадків, коли тварини, що мешкають на одному материку, ставали зовні схожими на мешканців іншого материка.
Біологічна конвергенція трапляється, коли неспоріднені тварини з різних частинсвітла довго ведуть подібний спосіб життя. Найчастіше вони виробляють однаковий режим харчування та займають подібні екологічні ніші.
На погляд еволюція виявляє невичерпну винахідливість у пошуках оптимальних рішень проблем, що з виживанням тих чи інших видів. І все ж таки вчені вважають, що кількість варіантів, що повністю відповідають даним конкретним умовам або потребам, насправді обмежена.
Складається враження, ніби природний відбір, щоразу відтворює одні й самі принципові конструкції на вирішення подібних завдань. Візьмемо, наприклад, випадок із проблемою "створення механізму уповільнення швидкості вільного падіння тварини".
Еволюція вирішувала це завдання неодноразово, йшла до мети найрізноманітнішими шляхами, і зрештою всі вони звелися до єдиного рішення: того чи іншого різновиду шкірястого "парашута".
Мал. 2.11.3.8. Ореодонт (Oreodontidae)Майже 230 млн. років тому якась ящірка, яку називають ветельтизавр, планувала з дерева на дерево за допомогою свого роду шкірястого парашута, натягнутого між її неймовірно довгими ребрами.
Летючий дракон ( Мал. 2.11.3.6 ) - ящірка з південно-східної Азії- використовує такий самий плануючий механізм і в наші дні. Білки-летяги злітають з дерев (планують) за допомогою перетинок з обох боків тіла, натягнутих між їх передніми та задніми кінцівками. Летючі маки(Мал. 2.11.3.7 ) від шиї до хвоста закутані в м'яку шкірясту перетинку, вкриту густою шерстю, яка під час польоту розкривається в "парашут", найбільший з відомих у тваринному світі.
Тепер давайте детальніше розглянемо різноманітність тваринного світу олігоцену. Як і раніше, найчисленніший і найрізноманітніший клас – ссавці, в олігоцені їхня різноманітність стрімко збільшилася (57% всіх пологів), найбільший їхній підклас – плацентарні(52% всіх пологів), найбільша їхня група – лавразіотерії(36% всіх пологів), найбільший їхній загін – китопарнокопитні(16% всіх пологів), найбільший їхній загін – парнокопитні(12% всіх пологів), а найбільший їхній загін – мозоленогі(9% всіх пологів), предки сучасних верблюдів. З цього підряду ми почнемо огляд. Найбільше сімейство олігоценових мозоленогих - ореодонти(4% всіх пологів), ці невеликі травоїдні тварини важили від 30 до 350 кг і годувались лучною рослинністю (
Мал. 2.11.3.8 ). Вони не дуже добре бігали, дрібні ореодонти ховалися від хижаків у норах, як сурки, великі обзавелися іклами на кшталт кабанів, і не тікали від хижаків, а захищалися.
Мал. 2.11.3.9. ProtoceratidaeСеред ореодонтів виділяється підродина leptaucheniinae, До якого входили зовсім маленькі (4-40 кг) пустельні травоїдні, щось на зразок карликових осликів.
Друге за чисельністю (3% всіх пологів) сімейство олігоценових мозоленогих – верблюдові. На відміну від сучасних верблюдів, олігоценові верблюди жили над пустелях, а преріях, і займали екологічну нішу антилоп. Вони були помітно меншими за сучасні верблюди, їх вага становила від 50 до 520 кг.
Сімейство ( Мал. 2.11.3.9 ) - Спроба еволюції створити на генетичній базі верблюда швидкохідну антилопу з рогами не тільки на голові, але і на морді.
Зустрічалися в олігоцені та інші мозоленогі, деякі були дуже дивними істотами, наприклад, копитний заєць кайнотерій.
Іншим представником еоценових парнокопитних є антракотериди - далекі родичісучасних бегемотів. Антракотерій був розміром із нормального бегемота, а ботріогеніс та еломерикс не перевищували 1,5 м у довжину.
Головна новина у підряді свиноподібних– остаточно сформувалося сімейство ентелодонтів, що відокремилося від «генеральної лінії» свиней ще в еоцені Ці кабанчики досягали у висоту 2,1 м, а вага їх перевищувала 400 кг, вони були хижаками і полювали на вищезгаданих верблюдів, у тому числі і на найбільших, а також невеликих носорогів.
Мал. 2.11.3.10. Кентріодон (Kentriodon)Щоб завершити тему парнокопитних, згадаємо маленьких (2-9 кг) гіпертрагулід, які мешкали в джунглях і харчувалися овочами та фруктами, і дивна істота лептомерікс(До 15 кг).
Друга велика гілка китопарнокопитних – китоподібні(4% всіх пологів). При переході від еоцену до олігоцену стародавні кити вимерли, а ті, хто залишився, остаточно втратили задні кінцівки і розділилися на два сучасні підряди: зубастих і вусатих китів. Зубаті китив еоцені були невеликі (до 2,3 м) і майже не відрізнялися від сучасних дельфінів. Першим китоподібним, які освоїли ехолокацію і жили в пізньому Олігоцені був Кентріодон (
Мал. 2.11.3.10 ).Вусаті китив олігоцені були трохи більше, ніж зубаті (до 3,5 м), і відрізнялися від них лише дрібними деталями анатомії. Замість китового вуса в їхніх пащах були нормальні зуби і харчувалися вони не планктоном і крилем, а рибою. Ехолокацію вони поки що не освоїли.
Зустрічалися в олігоцені та інші китоподібні – перехідні форми та тупикові гілки еволюції.
Мал. 2.11.3.11. HesperocyoninaeТепер перейдемо до другого за розмаїттям загону олігоценових лавразіотеріїв – хижим(15% всіх пологів). Міациди вимерли, і в цьому загоні залишилося лише два підзагони – собакоподібніі кішкоподібні. Ми почнемо із собакоподібних, до яких належать 12% усіх олігоценових пологів. Сімейство собачих, Що зародилося в еоцені, в олігоцені стало процвітаючою, до нього належить 6% всіх пологів. Найбільша його родина – (Мал. 2.11.3.11 ), сюди входило 4% всіх олігоценових пологів, це були невеликі (1-36 кг) швидконогі хижаки типу лисиць та шакалів.
Борофагінибули ще менше (від 700 г до 1,9 кг), це було щось на кшталт той-тер'єрів.
В олігоцені з'явився перший представник підродини caninaeдо якого відносяться всі сучасні собачі. Це був 3-кілограмовий лептоціон.
Друга велика група олігоценових собакоподібних - надродина арктоїдів. Найбільша його родина – нині вимерлі амфіцинові, вони ж ведмеді собаки. Вони відрізнялися більш кремезною і потужною статурою, але були не такі швидкі, як справжні собаки, це було щось на кшталт бультер'єрів або стаффордширських тер'єрів, їхня вага варіювалася від 1,4 до 180 кг. Найменший із них - цинодиктіс, жив у норах і полював на гризунів та землерийок.
Мал. 2.11.3.12. Еусмілус (Eusmilus)Серед амфіцинових виділяється підродина amphicyoninae, куди входили найбільші амфіцинові, від 71 до 180 кг. Це були вже не бультер'єри, а скоріше мастино.
В олігоцені серед арктоїдів з'явився перший ведмідь урсавусчомусь більше схожий на кота, ніж на ведмедя.
У цей час від «генеральної лінії» собакоподібних відокремилися. Куньїі ластоногі.
Мал. 2.11.3.13. Індрикотерій (Indricotherium transuralicum)Тепер перейдемо до наступного загону загону хижих - кішкоподібним. Серед олігоценових кішкоподібних, як і раніше, переважають стопохідні німравіди, найбільший з них – 70-кілограмовий шаблезубий еусмілус (Мал. 2.11.3.12 ).
З'явилися перші справжні котячі – невеликі дерев'яні хижаки на кшталт манула чи рисі.
Закінчивши огляд олігоценових хижих, давайте перейдемо до наступного великого загону – непарнокопитних (4% усіх пологів). Майже всі бронтотерії вимерли, і з їх вимиранням непарнокопитні сильно здали позиції. В олігоцені найбільша їхня родина – хіракодонтіди, Це результат еволюції еоценових палеотеріїв - євроазіатського аналога північноамериканських коней. В олігоцені це сімейство породило парацератерія(він же індрикотерій Мал. 2.11.3.13 ) – мегакінь довжиною 8м, висотою 5,5 м у загривку (майже півтора слона) та вагою до 20 т (чотири слони). Це було найбільше з усіх наземних ссавців, які коли-небудь існували, фактично, це був ссавець аналог брахіозавра юрського періоду, але жилося йому набагато вільніше, ніж брахіозавру – аналогів алозавра в олігоцені не було. Більшість інших хіракодонтид були набагато меншими, це були швидше навіть поні, ніж коні. Індрикотерії харчувалися м'якою рослинною їжею. Коли клімат став посушливим, вони вимерли від нестачі їжі.
Мал. 2.11.3.14. Мезогіппуси (Mesohippus)У Північній Америці поступово еволюціонували справжні коні, ними були нащадки орогіппусів. мезогіппуси (Мал. 2.11.3.14 ). Вони були невеликі (до 55 кг), у них було по три пальці на кожній нозі, середні з яких були більшими і довшими за бічні. Це дозволяло тваринам швидко бігати твердим грунтом. Невеликі м'які копитці еогіппусів, пристосовані до м'яких болотистих ґрунтів, перетворюються на справжнє копито. Мезогіппуси були завбільшки з сучасного вовка. Вони великими табунами населяли олігоценові степи. Мозок мезогіппусов вже був приблизно такий самий, як у сучасних коней.
Нащадки мезогіппусів мерікгіппуси- були завбільшки з осла. Вони мали цемент на зубах.
Мал. 2.11.3.15. Халікотерій (Chalicotherium)Деякі носороги в олігоцені почали відрощувати роги на морді.
Розглянувши все великі сімействаолігоценових непарнокопитних, скажімо кілька слів про їхні маленькі сімейства, у кожному з яких відомо лише по одному роду. Стисло розглянемо їх усіх разом. Халікотерій (Мал. 2.11.3.15 ) - Спроба реанімувати крейдяних теризинозаврів на іншій генетичній базі. Ці звірі пригинали довгими руками дерев'яні гілки і об'їдали листя, копита на руках і ногах у них перетворилися назад на пазурі. Бронтопсбув останнім з бронтотеріїв, а метамінодон- непарнокопитний аналог бегемота. З'явився сучасний тапір, що нітрохи не змінився з тих часів.
Закінчивши розгляд непарнокопитних, коротко перерахуємо загони олігоценових лавразіотеріїв, що залишилися нерозглянутими. Одним із представників загону креодонтів є гієнодон (Мал. 2.11.3.16 ) – альтернатива ссавців хижаків, в олігоцені вони поступово вимирали. Брахипосидерос- Олігоценова кажан. Крім них, серед олігоценових лавразіотеріїв зустрічалися численні комахоїдні, зокрема, доісторичні їжаки. Доживали свій вік останні цимолести.
Мал. 2.11.3.16. Гієнодон (Hyaenodon)Тепер перейдемо до групи euarchontoglires(9% усіх олігоценових пологів), до якої входили гризуни(5% всіх пологів), а також приматиі зайцеподібні. Почнемо з гризунів. Найбільшим їх загоном в олігоцені були боброподібні, олігоценові бобридосягали 30-60 див у довжину, вони ще навчилися будувати греблі, а жили в норах, як борсуки. Їхні хвости ще не набули характерної веслоподібної форми.
Другий за чисельністю підзагін олігоценових гризунів – дикоподібні. Інші підзагони та сімейства гризунів в олігоцені тільки формувалися, з них гідна згадки хіба що соня-полчок, що успішно дожила до наших днів без помітних змін.
Чисельність та різноманітність приматів в олігоцені помітно скоротилися, що не дивно – джунглів поменшало. Деякі мавпипривчилися не бігати гілками рачки, а висіти під гілками на руках, вони стали першими людиноподібними мавпами. Це були маленькі мавпочки, вагою від 1,5 до 6,8 кг, мозку в них було не більше, ніж у інших мавп олігоцену.
З'явилися перші зайцеподібні – харчухиі перший справжній заєць палеологус. Палеологуси ще не вміли стрибати та стрибати, а ховалися від хижаків у норах, як бабаки.
Мал. 2.11.3.17. МастодонтПерейдемо тепер до третьої та останньої великої групи плацентарних ссавців олігоцену. афротеріям(4% всіх пологів). Найбільший їхній загін – хоботні, багато його представників нарешті стали схожі на сучасних слонів. Ерітрей– майже нормальний слон розміром із корову. Барітеріймав розміри з індійського слона та еволюціонував у напрямі бегемотів, його бивні та хобот укоротилися майже до повної невиразності. З'явився знаменитий рід мастодонт (Мал. 2.11.3.17 ).
Другий великий загін олігоценових афротеріїв – нині вимерли десмостили, це було щось подібне до рослиноїдних морських котиків.
Також до олігоценових афротерій відносяться дамани, сирениі носорогоподібні арсинотерії.
Мал. 2.11.3.18. Астравтратії (Astrapotheria)Американські копитні продовжували мляво еволюціонувати. Піротеріїі астравтратії (Мал. 2.11.3.18 ) являли собою щось на кшталт невеликих (2,5-3 м завдовжки) бегемотів. Pachyrukhos- американський аналог кролика, ринхіппус– американський аналог поні, а craumauchenia– щось на кшталт недоробленого жирафа.
Остання велика гілка плацентарних ссавців олігоцену, що заслуговують на окремий розгляд –неповнозубі. Сюди входили лінивціі броненосці.
Мал. 2.11.3.19. Екалтадета (Ekaltadeta)При переході від еоцену до олігоцену в Австралії з незрозумілих причин вимерли всі плацентарні ссавці, і екологічні ніші, що звільнилися, стали займати. сумчасті, в олігоцені до них належало 4% всіх пологів. Найбільший загін олігоценових сумчастих - дворізцеві, зараз до нього входять кенгуру та вомбати. наМал. 2.10.3.19 зображено невеликий кенгуруподібний хижак екалтадета, наМал. 2.11.3.20 – сумчастий лев, один із найбільших сумчастих хижаків усіх часів. Сумчастий лев досягав 160 кг, його цікавою особливістюбули сильні і спритні передні кінцівки з великими пальцями. Мабуть, сумчастий лев хапав видобуток не зубами, а руками.
У загін спарассодонтів (sparassodonta) входили великі (від 80 см до 1,5 м, до 100 кг) хижаки, деякі палеонтологи вважають, що вони були не сумчасті, а входили в окремий підклас ссавців, схожий на сумчастих, але інший, інші ж палеонтологи таки вважають їх сумчастими.
Мал. 2.11.3.20. Сумчастий лев (Thylacoleo)В олігоціні сформувалося сучасне сімейство хижих сумчастих. Його перші представники були невеликі, на кшталт лисиць і маленьких собачок.
Також в олігоцені з'явилися перші бандикути- Великі сумчасті щуристрибки, як кенгуру.
Однопрохідні ссавці, як і раніше, представлені тільки качконосами, єхидні ще з'явилися.
Закінчивши розглядати олігоценових ссавців, перейдемо до олігоценовим завропсидам(16% всіх пологів). Найбільший їхній клас – птахи(10% всіх пологів), розглянемо поступово їх загони у порядку зменшення родового розмаїття. На першому місці пелагорнітиди- Великі зубасті альбатроси з розмахом крил до 6 м. На другому місці фороракоси- Нелітаючі хижі птахи, що посіли в Південній Америціпорожню нішу великого хижака (Мал. 2.11.3.21 ). Парафізорнісдосягав 2 м у висоту і важив до 110 кг, але більшість інших представників фороракосів мали набагато менші розміри, так, псілоптерусважив лише 7 кг.
Мал. 2.11.3.21. Фороракоси (Phorusrhacidae)У загоні лелеподібнихз'явився перший сучасний рід нічна чапля. Фламінгоподібнімало відрізнялися від своїх сучасних представників. Пінгвінибули більшими, ніж зараз - 1,2-1,7 м у висоту і важили до 90 кг. Вони мали довгі й тонкі дзьоби, як у чапель.
У надзагоні galloanserae(кури, гуси тощо) жили 95-кілограмовий казуароподібний нелітаючий бараветорнісі гусежуравель пресбіорніс (Мал. 2.11.3.22 ).
Мал. 2.11.3.22. Пресбіорніси (Presbyornis)Аналогом наших горобців були ракоподібні- дрібні тропічні пташки.
Загін пеліканоподібнихпредставлений цілком сучасними бакланамиі нелітаючими плотоптеридами, це було щось середнє між бакланами та пінгвінами.
Також в олігоцені з'явився перший сучасний рід яструбів (канюки) і перші колібрі.
Крокодилистановили 4% усіх олігоценових пологів. Деякі олігоценові крокодили, наприклад, п'ятиметрова австралійська квінкана, не ховалися у водоймах, а бадьоро бігали суходолом. Гавіалозухбув найбільшим з олігоценових крокодилів, досягаючи в довжину 9,75 м.
Більшість олігоценових черепахвже схожі на сучасних, крім одного їхнього представника – австралійської міоланії, ця важкоброньована рогата звірюга з довгим закостенілим хвостом була аналогом мезозойських анкілозаврів (Мал. 2.11.3.23 ).
Мал. 2.11.3.23. Міоланія (Meiolania)Серед лускатихплазунів олігоцену згадаємо кількох: велика змія yurlunggur(до 6 м завдовжки і до 30 см завтовшки) і ящірка-веретенниця пелтозавр.
Продовжували існувати водні ящіри сhoristodera.
Земноводні олігоцен а все ті ж – жаби, саламандри, тритони
А.С.Антоненко
Розвиток фауни ссавців у кайнозої (Закінчення:
Олігоцен – час нової модернізації теріофауни
Олігоцен став епохою наступного оновлення теріофауни Північної Азії, коли на авансцену в біоценозах стали виходити представники більшості сучасних сімейств, а архаїчні "еоценові" групи відповідних загонів та "палеоценові" релікти продовжували вимирати. Олігоценовий етап розвитку азіатських ссавців прийнято ділити на три століття - ергільський (MP21), шандгольський (MP22-27) та табенбулуцький (MP28-30). Ергілій в цілому характеризується переживанням деяких архаїчних еоценових пологів ссавців (болотних носорогів, гіракодонтів, деперетеллід, халікотеріїв, бронтотеріїв, зайцеподібних, дидимоконід, лептиктид, пантолестид та ін.) у поєднанні з появою жовців, , гризунів). Для шандголія властиве вимирання більшості пізньоеоценових реліктів ергільського століття і багатьох власне ергільських таксонів, а також поява ряду нових форм (їжаки Amphechinini і Brachyericinae, землерийки Heterosoricidae, гризуни Tsaganomyidae, Ctenodactylidae, Critetop та Hanhaicerus). У найбільшому розмірному класі переважали гігантські носороги Indricotherium.
Олігоценова фауна великих ссавців Північної Азії була досить гомогенною; від Західного Казахстану до Ордосу в Китаї і навіть до Японії були поширені ті ж (або дуже близькі) види носорогоподібних, парнокопитних та ентелодонтів, що й у Монголії. Внаслідок зникнення Тургайської протоки та консолідації більшої частини європейської суші на рубежі еоцену та олігоцену не менше 20 сімейств ссавців проникли до Європи з Азії: їжакові, плезіосорициди, гетеросорициди, землерийкові, зайцеподібні, хом'яки, адионтові, , Куні, єнотові, ведмежі, ентелодонтиди, пекарієві, свинячі, лептомерициди, трагуліди, носорогоподібні. Ця міграція була поступовою та включала кілька послідовних хвиль протягом рюпельського століття (зони MP21-25); однак, представники більш ніж половини зазначених групз'явилися вже на початку олігоцену (зона MP21). Передумовами цих подій були нові континентальні зв'язки Європи та Азії, що встановилися на рубежі еоцену та олігоцену, відсутність кліматичного бар'єру і більше високий рівеньеволюційного динамізму іммігрантів по відношенню до місцевих форм, що забезпечило їх більш високу конкурентоспроможність. Прохоріз азіатських груп збігся з вимиранням європейських палеоцен-эоценовых форм.
Проникнення в Європу відбувалося, швидше за все, через Передню Азію та Південно-Східну Європу (Балкани), які були відокремлені від Західної Європи Рейнським грабеном та Паннонським басейном. Періодичне обмілення останнього, в результаті тектонічних циклів альпійського орогензу, відкривало азіатським групам можливість для міграції до Центральної та Західну Європу. Радіація азіатських копитних у Європі істотно розширила харчову базу гієнодонів, що розселилися тут Hyaenodontini, які були, в основному, великими хижаками. Їх вселення внесло серйозні зміни до структури консументної частини біоти континенту, де жила ссавці, які жили до їх появи, мали розмірний клас від куниці до кішки (Proviverrinae з Creodonta, архаїчні представники Сarnivora).
Міоцен - епоха великої різноманітності
У міоцені, з початком закриття східного Тетіса, зміни рівня моря визначали можливість інтенсивних міжконтинентальних фауністичних обмінів між Євразією, Африкою, Індійським субконтинентом та східно-середземноморською областю. У межах Євразійської зоогеографічної області сформувалася єдина Європейсько-Сибірська підобласть з південним кордоном в Азії приблизно по 40° північної широти, що стала гігантською ареною еволюції багатьох груп ссавців у міоцені.
Наприкінці раннього міоцену, вперше після тривалого взаємної ізоляції, відбувався значний обмін між Африкою та Євразією. Головним ефектом цього обміну було зміна африканської фауни: у складі з'явилися котячі, собачі, куньи, носороги, халікотерії, свині. Ймовірно, у цей час із Африки на Індійський субконтинент емігрували хоботні. Перші мастодонти вселилися до Європи та Північної Азії протягом MN3. На початку MN3 до Євразії з Північної Америки іммігрували анхітерії. Найбільш значною подією в історії ранньоміоценових гризунів Європи була імміграція азіатських за походженням хом'яків сучасного вигляду (Eumyarion, Democricetodon, Fahlbuschia, Megacricetodon, Cricetodon, Lartetomys) у середньому орлеанії. З їхньою появою еоміїдно-гліридна асоціація трансформувалася в крицетидно-гліридну, причому в багатьох комплексах домінуючою групою були саме Cricetidae. У такому вигляді європейська фауна гризунів проіснувала аж до раннього валлезію (MN9). У середньому орлеанії в Африку з Євразії проникли перші полорогі та жирафові.
Міоцен – час вимирання креодонтів. Однак в Азії в середньому міоцені ще присутні 2 роди: найбільший представник Proviverrinae – Dissopsalis (розміром з шакала) та дуже великий представник Hyaenodontinae – Hyainailouros (розміром з тигра). Цікаво відзначити, що ці обидва роди спільні для Азії та Африки, а Hyainailouros є ще й у Європі. Це підтверджує обмін фауни креодонтів між Азією та Африкою через Європу в олігоціні. Вимирання креодонтів збігається з адаптивною радіацією Carnivora, яка є конкурентною групою. Вимирання креодонтів, ймовірно, сприяли етологічні особливості групи. Морфофункціональний аналіз мозку Neohyaenodon horridus (Hyaenodontini) показав сильний морфологічний розвиток вентро-каудальної зони скроневої частки мозку (Савельєв, Лавров, 2001). Наслідком цього є підвищення контролю за спонтанною активністю та агресією. Цей великий хижак був менш агресивним, ніж сучасний великий Carnivora.
З кінця раннього міоцену можна чітко обґрунтувати провінційний біогеографічний підрозділ євразіатських і північноафриканських теріофаун. Для фаун ссавців всіх європейських провінцій загалом характерне переважання співтовариств закритих лісових обстановок, явно субтропічних у південних районах. Суб-Паратетна провінція характеризувалася наявністю гігантського "екологічного коридору" відкритих ландшафтів на території від східносередземноморської Європи на заході через Малу Азію, Близький Схід і північну Аравію до Афганістану на сході та Китаю на північному сході. Ймовірно, саме через неї провадилися основні фауністичні обміни між Євразією та Африкою.
Взаємний вплив зіткнених в Євразії та Африці в міоцені різних по галузі походження екологічних конкурентів викликало бурхливу еволюцію ряду груп (їжакових, землерийкових, кротових, їжухових, білицьких, тушканчикообразних, хом'якоподібних та багатьох інших гризунів, антропоїдних приматів, носорого собачих, гієнових, котячих та ін.) і вимирання останніх "палеогенових" реліктів (їжаків-амфехінін, коренезубих зайцеподібних, аплодонтових-просціурин, ктенодактілід-татароміін, тахіоріктоідід, гігантських носорогів, кайнотеріїв. До кінця міоцену сформувалися майже всі угруповання ссавців надродового рангу, а також дуже багато з рецентних пологів. На додаток до них існувало безліч згодом вимерлих форм, отже з погляду теріології міоцен по праву вважатимуться епохою великого розмаїття, у формуванні якого одне з провідних ролей належала території Азії.
Агаджанян А. К., Лопатін А. Ст, Лавров А. Ст, Раутіан Г.С.
Товща глинистих порід олігоценового та нижньоміоценового віку, названа І. М. Губкіним у 1912 р. майкопською свитою, а тепер іменована майкопською серією, широко поширена в Криму в межах Керченського півострова та рівнинного Криму.
1 Див. виноску до стор. 200.
У передгір'ях долинами Качі, Альми, Карасу, Індола, а також в околицях Феодосії породи цієї серії виходять на поверхню. Відсутня вона лише в межах окремих антикліналів Тарханкутського півострова та в найбільш піднесеній частині Новоселівського підняття.
Відкладення, що відповідають майкопській серії, вперше були виділені в рівнинному Криму Н. І. Андрусовим в районі Азамату і віднесені ним до середнього олігоцену (1886), а на території Керченського півострова - до середземноморського (міоценового) ярусу (1887). Тоді ж К. К. Фохт описав розкриті свердловиною на Євпаторійському плато олігоценові глини, а також їх виходи по долині річки. Альми.
Вперше майкопські відкладення Керченського півострова розчленував на кілька горизонтів Ст Меннер (1936). Пізніше протягом кількох років вивчала палеогенові відкладення Криму Е. Л. Маймін (1951), якою була деталізована та доповнена стратиграфічна схема серії, запропонована В. В. Меннером.
Ще більша деталізація схеми розчленування майкопської серії, особливо її верхнього відділу, де є велика кількістьмікрофауни, було зроблено В. Ф. Козирєвою, яка в післявоєнні роки вивчала форамініфери за даними буріння.
Згідно з рішенням спеціальної комісії при Міжвідомчому стратиграфічному комітеті (1960-1961 рр.), нині майкопська серія поділяється на три підсерії: нижню, середню та верхню. Вік нижньої підсерії прийнятий як нижній та середній олігоцен, середня підсерія віднесена до верхнього олігоцену та верхня – до нижнього – середнього міоцену.
Вивчення дрібних форамініфер дало можливість Л. М. Голубничів, врахувавши дані попередніх дослідників та результати обробки Таблиця 9
Схема поділу майкопської серії (на горизонти)
матеріалів буріння, запропонувати схему розчленування Майкопа, якою багато років широко користуються геологи-виробники. Ця схема відрізняється від схем В. В. Меннера і 3. Л. Маймін тим, що враховує не так літологічні ознаки, які в монотонній товщі дуже не надійні, як дані мікрофауни. Багато назв підрозділів залишилися колишні, але обсяг деяких із них змінився (табл. 10).
Таблиця 10
Схема поділу олігоцену та нижнього міоцену України.
Палеогеновою комісією при Міжвідомчому стратиграфічному комітеті запропоновано загальну стратиграфічну схему поділу олігоцену. У табл. 10 дано зіставлення її з існуючою нині районною стратиграфічною схемою для майкопських серин Криму.
На Керченському півострові майкопські відкладення вивчалися по виходах у береговому розрізі, між мисами Карангат і Чауда, за нечисленними оголеннями в балках, але головним чином за матеріалами свердловин. Цілком ці породи були пройдені лише на Мошкаревській, Куйбишевській та Селезнівській антиклінальних структурах, розташованих на південно-західній рівнині Керченського півострова. Потужність їх тут від 2000 м на Мошкарівській до 2500 м на Селезнівській площі. Причому королівський і верхню частину батисифонового горизонтів там відсутні, і лише у східній частині Південно-Західної рівнини, соціальній та північній частині півострова розріз Майкопа представлений повністю. Королівський та батисифоновий горизонти названі В. Ф. Козирєвою, перший за найменуванням сіл. Королево на Керченському півострові, другий - за присутністю у всій товщі цієї частини розрізу паличкоподібних утворень, які були помилково прийняті за представника роду Bathysiphon, а насправді, можливо, є ядрами раковин Rhabdammina.
Численними свердловинами пройдено майкопську серію та в межах рівнинної частини Криму. Таким чином, зараз є величезний матеріал, яким можна судити про будову цієї серії в різних частинах Криму.
Зіставлення розрізів майкопських відкладень Криму, півдня України та Центрального Передкавказзя за даними мікрофауни Склала Л. М. Голубнича і
На Керченському півострові королівський обрій верхнього май- копа перекривається опадами тарханського горизонту, На решті Криму верхи товщі розмиті до різних рівнів і перекри-. ються різновіковими породами міоцену і пліоцену, Потужність серії на Керченському півострові понад 3000 м, в Індольському прогину до 1300 м, в Альмінській западині 325 м, на Тарханкутському півострові і в районі Джанкоя до 800-900 м.
По мікрофауні, що відображає фаціальні зміни, на всій території Криму можна виділити п'ять основних типів розрізів, присвячених різним тектонічним елементам Криму:; 1) керченський, 2) індольський, 3) альмінський, 4) тарханкутський та 5) джанкойський (табл. 11).
Олігоцен - третя та остання епоха періоду. Олігоцен тривав від 33,9 мільйонів років тому до 23,03 мільйонів років тому, тобто протягом близько 11 мільйонів років. Використовуйте шкалу, щоб не заплутатися в ерах, періодах та епохах.
Олігоцен в першу чергу відомий розвитком життя на планеті, появою нових видів тварин та вимиранням більш давніх форм. Цьому активно сприяла зміна клімату Землі. У період олігоцену Землі настало помітне похолодання.
Прохолодний і сухий клімат сприяв утворенню відкритих рівнин, саван, степів, напівпустель і чагарників. Великі відкриті простори послужили появі нових видів тварин, а також вимирання тих тварин, які були не пристосовані ні до похолодання, ні до великих відкритих ділянок суші. Вимирання цієї епохи також пов'язують із падінням астероїдів та виверженням супервулканів. Це явище історія Землі називається еоцен-олигоценовым вимиранням. Дане вимирання не входить до п'яти найсильніших вимирань в історії (ордовицько-силурійське, девонське, пермське, тріасове і ), проте все ж є помітним, оскільки в цей період з планети зникли древні китоподібні археоцети, бронтотерії (титанотерії), непарнок , мозоленогі Xiphodontidae, базальні парнокопитні Dichobunidae, деякі сімейства гризунів та інші види тварин.
Завдяки появі відкритих просторів збільшилася різноманітність ссавців. Вимирання деяких сімейств та видів тварин також посприяло тому, що їхнє місце почали займати нові тварини. Значно підвищилася популяція ранніх слонів, і навіть предків сучасного коня — мезогиппусов. В олігоцені існують і гігантські ссавці, які не поступалися за розмірами навіть динозаврам, що вимерли. Однією з таких гігантських тварин був індрикотерій, який міг досягати 8 метрів заввишки. Серед хижаків процвітали ентеледони, гієдонони, цінодикти.
В олігоцені відокремилися два континенти - Австралія та Південна Америка. Саме в цей період тут почали з'являтися тварини-ендеміки, які відрізняють їхню фауну і сьогодні. Завдяки тому, що континенти буквально відокремилися від решти світу, тут почали з'являтися такі тварини, яких немає більше ніде. До таких тварин, зокрема, належать сумчасті ссавці та інші.
Олігоцен також відомий активним поширенням злакових рослин. Раніше злакові займали незначні території, оскільки більшу частину Землі все ж таки займали тропічні ліси. Однак в олігоцені, з появою степів і пустельних просторів, злакові почали поширюватися і збільшувати свою видову різноманітність. У деяких частинах планети такі рослини стали панівними, а наприкінці олігоцену займали вже п'яту частину поверхні суші.
Тварини олігоцену
Олігоцінний
37.5 – 23.5 млн. років тому
Світ зазнав жахливих змін клімату. Вони призвели до вимирання 20% видового розмаїття планети. Земля оговталася від потрясінь, і світ став іншим. Інший клімат, інші рослини та інші тварини. Сухопутні ссавці стають ще більшими. Деякі тварини виросли до величезних розмірів.
Розквіт ссавців: дрібні та гігантські – індрикотерії – безрогі носороги (загін непарнокопитних).
Індрикотерій(Монголія) - дванадцятитонний рослиноїдний гігант. Дорослий самець досягає семи метрів заввишки і важить 15 тонн. Величезні розміри не лише захищають їх від хижаків, а й дозволяють їм у посушливому кліматі довго перебувати без води та їжі. Завдяки своєму розміру дорослі довго обходяться без води. З часів динозаврів на планеті не було таких величезних тварин. Індрикотерії далекі родичі носорогів ( носороги- Сімейство непарнокопитних ссавців). При народженні дитинча важить вже чверть тонни. Впродовж трьох роківдитинча повністю залежатиме від матері. Йому потрібна її захист і перший рік життя він харчуватиметься її молоком. Через три роки він досягне такого розміру, що жоден хижак на Землі не наважиться його зачепити. Індрикотерії легко доживають до 90 років. Це довголіття дає їм унікальне знання довкілля.
Халікотерій
Халікотерії- сімейство непарнокопитних ссавців (Євразія, Африка та Північна Америка. Еоцен – Пліоцен.).
Вони досягають майже трьох метрів завдовжки. Їх передні кінцівки - набагато довші за задні, були забезпечені потужними кігтями. Вони ходили на кісточках пальців, щоб захистити довгі пазурі. Їхні потужні кінцівки були ефективним захистом, але частіше ці травоїдні використовують їх, щоб прогинати гілки з м'яким листям. Вони ходять як горили, а їдять як панди, та їх найближчими сучасними родичами є коні.
В Олігоцені на більшій частині планети тепер сезонний клімат. На території майбутньої Монголії довгі посушливі періоди змінюються короткими дощами. Клімат сформував не лише навколишнє середовище, а й тварин. Тут виживає найагресивніший.
Інтелодонт
Інтелодонт(Dinochyus) – гроза рівнин. Він далекий предок свиней. Висота в загривку 2.1 м, міцний як танк, але з мозком не більше апельсина. Це падальники.
Нежувальні, свиноподібні- підзагін парнокопитних ссавців, що поєднує свиней та бегемотів. Олігоцен-нині.
Ведмежі собаки- Хижі предки сучасних псових.
Псові- Сімейство ссавців загону хижих. Олігоцен-нині. Спочатку з'явилися у С. Америка.
Гієнодони
Гієнодони- хижаки розміром із носорога. Щелепи Гієнодону мають нищівну силу. Близько 100 кг. на квадратний сантиметр. Один такий укус ламає шию Халікотерію. Вони здатні з'їдати на туші все навіть кістки.
Коли настають дощі, вони обрушуються на землю. Висушені сонцем рівнини миттєво перетворюються на болота. Для деяких тварин раптові зливи обертаються лихом.
ПІВДЕННА АМЕРИКА
У Південній Америці з'являється своєрідний комплекс пасовищних травоїдних.
Він включав неповнозубих (гліптодонтів і наземних лінивців), "південноамериканських копитних" (різні літоптерни схожі з кіньми і верблюдами, піротерії схожі зі слонами, нотоунгуляти схожі з носорогами і бегемотами і кроликами), а також досягали розмірів носорога).
Кавіморфні гризуни, кавіморфи- найбільш архаїчний із загонів гризунів, що зберігся нині лише в Південній Америці. Олігоцен-нині.
Хом'якоподібні- підзагін вищих гризунів, якого зараз належить більшість представників загону. Олігоцен-нині.
Полорогі- сімейство парнокопитних ссавців, що поєднує антилоп, бугаїв, баранів та козлів. Олігоцен-нині.
АВСТРАЛІЯ
В Австралії основу спільноти пасовищних ссавців склали великі травоїдні сумчасті. кенгурута вимерлі дипротодонти("Кролик ростом з носорога"). Також як і в Південній Америці, тут простежується дефіцит хижаків: відомі лише два великорозмірні хижі ссавці. тилацин(тасманійський "сумчастий вовк") та деревний тилаколео("Сумчастий леопард").
В Австралії існували велетенські варани мегаланіїдовжиною до 7 м. і сухопутні крокодили, подібні за способом життя з собікозухіями.
АРКТОГЕЯ
Верблюди- Сімейство підзагону мозоленогих (загін непарнокопитних). Олігоцен-нині (непарнокопитні - коні, зебри, віслюки, носороги).
малій панди відокремилася від лінії єнотів - до цього її зобов'язувало обране нею харчування. Тоді вони мешкали у Китаї та в Європі. Велика панда довше затрималась у колі ведмедів.Куньї
Котячі- Сімейство ссавців загону хижих. Олігоцен-нині. С. Америка.
Шаблезубі кішки
- Збірна назва неспоріднених між собою представників сімейства котячих, що мали сильно подовжені (до 20-30 см.) ікла. Олігоцен-Плейстоцен. Кішки спочатку були шаблезубими. У Моцені виникли кішки сучасного типуОднак повернення до шаблезубості відбувалося у котячих багаторазово і незалежно.